У 2009 році вийшов фільм «Аватар», у якому глядачі спостерігали за дивовижним світом Пандори. На цій планеті з настанням ночі не темнішає, адже рослини та тварини починають світитися. Зображення природи у фільмі зачарувало глядача своєю красою й незвичністю. Проте на планеті Земля теж можна зустріти істот, що здатні світитись. Деякі з них мешкають у глибинах океанів, а інші літають у бабусі в селі.
У цій статті можна натрапити на незвично велику кількість латинських назв тварин. Вони додані, щоб ви могли додатково пошукати, який вигляд має конкретна тварина.
Як виникає біолюмінесценція?
Загалом люмінесценція — це випромінювання світла речовиною, молекули якої перебувають у збудженому стані1. Причина збудження молекули визначає вид процесу. Наприклад, хемілюмінесценція — це світіння внаслідок хімічної реакції. Уявіть собі рівняння, де речовина А взаємодіє з речовиною Б і, як наслідок, утворюється речовина С*, що є нестабільною та перебуває в електронно-збудженому стані. Щоб повернути собі «внутрішню рівновагу», ця речовина виділяє фотон світла, і ми бачимо світіння, а речовина переходить у свій основний стан С2.
А + В → С* → С + фотон
Приклад такої реакції часто можна зустріти у детективних історіях: суміш люмінолу та гідропериту (пероксид карбаміду) криміналісти використовують, щоб виявити приховані від людського ока застарілі або ретельно відмиті плями крові. За наявності феруму, що є компонентом еритроцитів — клітин крові, люмінол (А) окиснюється гідроперитом (В) і люмінесціює яскравим блакитним світлом3. Реакція надзвичайно чутлива і може виявити ті крихітні краплинки, що залишились у пористих матеріалах та щілинах.
Біолюмінесценція є підвидом хемілюмінесценції, адже в її основі — теж хімічна реакція, просто із залученням природних ферментів. І відбувається вона не у колбі, а в живій істоті. Мабуть, назву скоротили заради зручності, адже на хемібіолюмінесценції і язика зламати можна, хоча цей термін теж трапляється.
Головні «дійові особи» реакції біолюмінесценції — це люциферин, люцифераза або фотопротеїн та кисень. Якщо з киснем все зрозуміло, то решта потребує детальних пояснень. Люциферин — це субстрат, тобто сполука, з якою відбуваються зміни і, як наслідок, утворюється «яскравий» продукт хімічної реакції. Люцифераза — це фермент (ензим), який впливає на субстрат (люциферин), змінює його за участі молекулярного кисню. Фотопротеїн — фермент, схожий на люциферазу за функціями, але відмінний за швидкістю дії; він теж впливає на люциферин, але потребує для цієї взаємодії ще додатково іонів магнію або кальцію. Під час реакції біолюмінесценції люцифераза чи фотопротеїн не витрачаються, вони залишаються і можуть каталізувати перетворення наступної молекули люциферину4. Якщо використати кухонну метафору, то ферменти — це каструля, у якій варяться макарони: без неї обіду не буде, але вона точно не одноразова. Варто розуміти, що «люциферин» та «люцифераза» — це загальні назви для двох класів речовин. І фермент, і субстрат у різних живих істот бувають різними, але виконують однакові функції.
Цікаво, що серед всього різноманіття морських тварин, здатних світитись, не всі вміють утворювати власні люциферини. Наприклад, медуза Aequorea victoria, риба-мічман Porichthys notatus та деякі інші істоти самостійно утворюють лише необхідні ферменти, а субстрат для біолюмінесценції (люциферин) вони отримують, поїдаючи інших істот, здатних до біолюмінесценції5. У їхньому випадку «не їси — не світишся». Можлива також зворотна ситуація: тварина утворює люциферин, але не здатна до біолюмінесценції6. Природа таки сповнена загадок! Також вчених вводять в оману тварини-фільтратори, такі як губки, мохуватки й деякі види покривників, які «ловлять» своїх жертв, просто профільтровуючи крізь своє тіло велетенські об’єми води. Відповідно, якщо у них потрапляє хтось біолюмінесцентний, то вони світяться, але це заслуга їхньої поживи, а не особлива здатність цих тварин. Більшість багатоклітинних організмів формують навіть спеціальні залозисті світлові органи — фотофори, у яких проходить реакція біолюмінесценції. Вони можуть і бути доволі простими, і формувати цілу оптичну систему на зразок ока, тільки з протилежною функцією випромінювання, а не сприймання світла4.
Хто світиться?
Найбільша кількість «яскравих» істот живе у водах Світового океану. Почнімо з бактерій. Вони полюбляють теплі води, і їх успішно можна знайти в піску, або навіть виділити з морепродуктів, які ще не встигли приготувати. В інтернеті можна22 прочитати достатньо історій про нез’їдену вечерю, бо «мертва риба не має світитись у темряві!». Ці бактерії можуть жити цілком незалежно у воді (як от Vibrio harveyi) або бути симбіонтами інших морських мешканців. Дуже милий кальмар Euprymna scolopes заради своїх бактерійних друзів виду Vibrio fischeri навіть утворює цілий спеціальний світловий орган, що працює як великий гуртожиток для бактерій і регульований ліхтарик для кальмара. Саме ця дружня пара привідкрила для науковців таємниці бактерійного спілкування — відчуття кворуму, яке необхідне, щоб бактерії засяяли7. Біолюмінесцентні бактерії — це той рідкісний виняток серед мікробного світу, який можна побачити не те що без мікроскопу, а навіть із космосу. Велике скупчення таких мікробів утворюють молочні моря («Milky Seas») — величезні світлі плями у морі, які зафіксували навіть супутникові знімки. Дослідник Стівен Міллер вивчав це фантастичне явище, яке описували безліч моряків та яким захоплювався ще Чарльз Дарвін. У 2019 років біля острова Ява (Індонезія) вдалось зафіксувати молочне море площею понад 100 тисяч квадратних кілометрів (більше ніж Ісландія), що існувало понад місяць8.
Кальмар Euprymna scolopes. Видно біолюмінесценцію у нижній частині тіла. Фото: Mattias Ormestad
Частина супутникового зображення у кольорі, на якому видно Milky sea біля узбережжя Яви 2 серпня 2019 року. Фото: Steven Miller
Ви прогулюєтесь нічним пляжем, милуєтеся хвилями, що розбиваються об берег, і помічаєте, як вони виблискують блакитним сяйвом. Найімовірніше, це світлове шоу організували динофлагеляти. Це одноклітинні еукаріотичні організми, деякі з них фотосинтезують, деякі споживають вже готові органічні речовини, але мінімум 18 родів здатні до біолюмінесценції. Світіння виникає у відповідь на механічний вплив (хвилі розбиваються об берег, човен розсікає морську гладінь, ноги, що бовтають воду). Серед туристів дуже популярні bioluminescent bays — біолюмінесцентні пляжі Пуерто-Рико та Ямайки, адже води, що їх омивають, щедро заселені динофлагелятами, що освітлюють воду при кожному русі. Динофлягеляти добре відчувають циркадний ритм, і світіння у більшості видів відбувається лише вночі. Цікаво, що у цих істот люциферин за своєю будовою дуже схожий на хлорофіл — сполуку, що незамінна для фотосинтезу. Вчені припускають, у динофлагелят відбувається взаємоперетворення «хлорофіл — люциферин» у циклі «день-ніч»4.
Динофлагелята Noctiluca scintillans. Фото: Wim van Egmond
Багато біолюмінесцентних мешканців морських глибин належать до типу Кнідарії, що об’єднує близько дев’яти тисяч видів, які, на перший погляд, можуть бути взагалі не спорідненими: коралові поліпи, актинії, гідрозоїдні (Hydrozoa) та справжні медузи. Не буду заглиблюватись у заплутані родинні зв’язки цих істот та специфічні ознаки, які їх об’єднують і відрізняють, але розкажу про найцікавіших біолюмінесцентних представників. Найвідомішою серед них є Aequorea victoria — мілководна гідрозоїдна медуза, з якої був вперше виділений та досліджений фотопротеїн під назвою екворин. Також ця істота принесла своїм дослідникам Осаму Шімомурі та його колегам Нобелівську премію з хімії у 2008 році23 «За відкриття та розробку зеленого флюоресцентного білка (GFP)». Флуоресценція — це ще один вид люмінесценції, проте, на відміну від біолюмінесценції (нагадую: в основі хімічна реакція), вона напряму залежить від світла, що потрапляє на певні речовини і збуджує їх. Зелений флуоресцентний білок (green fluorescence protein — GFP) — саме така речовина. Aequorea victoria за рахунок біолюмінесценції випромінює синє світло (довжина хвилі — 470 нм), яке потрапляє на молекули GFP, збуджує їх, і вони, своєю чергою, випромінюють вже зелене світло (довжина хвилі — 509 нм). Так медуза починає світитись двома кольорами. GFP став незамінним другом молекулярних біологів і використовується у багатьох дослідженнях. Справжні медузи, що світяться, стали одними з перших описаних біолюмінесцентних тварин: про Pelagia noctiluca у своїй роботі згадував ще Пліній Старший, а це 77 рік нашої ери9. Серед коралових поліпів далеко не всі здатні до біолюмінесценції. З незвичних є морські пера, наприклад Pennatula rubra, та глибоководні бамбукові корали Isidella tentaculum26. Один погляд на цих істот — і розумієш, звідки взялась їхня назва.
Медуза Aequorea victoria. Фото: Galice Hoarau
Морське перо Pennatula rubra. Фото: Warren R Francis, Anaіs Sire de Vilar
Кільчасті черви (Annelida) — багатовидовий тип тварин, до якого належить як звичайний і непримітний дощовий черв’як, так і багато доволі загадкових морських видів. Самки морських вогняних червів силлід аж «загораються», щоб привабити свого самця, а фрагменти тіл Eusyllis світяться ще кілька тижнів, навіть якщо голова тварини більше не прикріплена до цих фрагментів. Microscolex phosphoreus — наземний черв’як, що виділяє світлову рідину навколо себе, якщо його хтось потривожить10.
Тип Молюски містить багатьох різних представників, і тут ми знайомимось зі ще однією наземною твариною, що здатна світитись — Quantula striata (Dyakia striata) — непримітним, на перший погляд, равликом із тропічних лісів. Яйця цього равлика світяться доволі яскраво, молоді особини теж, проте деякі зрілі представники втрачають цю здатність. Latia neritoides — поки єдиний досліджений прісноводний біолюмінесцентний молюск11. У морських просторах біолюмінесцентне різноманіття вражає: тут і декілька видів морських равликів та слимаків, і дуже багато класних головоногих молюсків (назва говорить сама за себе, адже сюди належать різноманітні кальмари, наутилуси, восьминоги та каракатиці). З 834 відомих наразі видів головоногих молюсків 32% світяться12. Дві родини кальмарів з цього переліку, Sepiolidae та Loliginidae, заводять собі мікробних друзів заради яскравості, решта ж представників для біолюмінесценції використовують вже власні люциферин та люциферазу. Watasenia scintillans — добре відомий у Японії як хотар-іка — кальмар-світлячок. Він є як туристичною принадою, яку можна побачити як у воді, так і сезонним делікатесом4. Головоногі молюски формують фотофори, які розташовуються у різних ділянках їхнього тіла: на основі або кінці щупалець (Taningia danae), в очних яблуках та голові, навіть у присосках (Stauroteuthis syrtensis), а також здатні виділяти сяючу речовину назовні (Vampyroteuthis infernalis). Ці істоти настільки давакуваті, що недарма їх жартома називають прибульцями4,12.
Біолюмінесценція прісноводного молюска Latia neritoides (вид знизу). Фото: Shaun Lee
Watasenia scintillans — добре відомий у Японії як хотар-іка. Фото: Solvin Zankl
Риб поділяють на 2 класи: хрящові риби (акули, скати, химерові) та кісткові риби (усі решта). Серед цього всього різноманіття у 42 родинах кісткових риб та трьох родинах акул є біолюмінесцентні представники4,13. Якщо ви дивились мультфільм «У пошуках Немо», то вже бачили представника вражаючого ряду Вудильникоподібних (Lophiiformes). Ці тварини — справжні рибалки: один із їхніх спинних плавців модифікований під «вудку», що заманює жертву прям до рота хижака. У деяких видів ця «вудка» перетворена на фотофор, що заселений біолюмінесцентний бактеріями. Точно як у мультфільмі, вони цим світлом приваблюють свій обід. Що цікаво, тут наявний статевий диморфізм, і «світловою вудкою» в основному володіють самки. Можливо, Немо намагалась з’їсти самиця Melanocetus johnsoni або більш загадкова Himantolophus sagamius14. Решта риб використовують власні сили для біолюмінесценції, хоча люциферин можуть отримувати з їжі. Цікавими також є риби-ліхтарики (Anomalopidae), що мають світлові органи під очима і можуть їх «закривати», тобто «вимикати світло» за потреби15. Серед акул є і рекордсмен: Dalatias licha — найбільша хребетна тварина, що світиться. У 2021 році вперше довели, що ця має біолюмінесценцію. Також доведено, що акули — це єдині багатоклітинні організми, які контролюють своє світіння за допомогою гормонів13.
Самиця Himantolophus sagamius (а) та зближене зображення її видозміненого плавця з фотофором (б). Фото William B Ludt, Todd R Clardy
Вид зверху та збоку найбільшу біолюмінесценту акулу Dalatias licha
На відміну від вод Світового океану, суша не може продемонструвати таке різноманіття біолюмінесцентних істот. Серед знайдених та досліджених: 5 видів равликів, трохи черв’яків та багатоніжок, доволі багато комах (переважно жуків) та деякі гриби. Серед комах дивними і водночас цікавими є дрібні новозеландські мошки Arachnocampa luminosa. Вони відкладають яйця на стінах печер, а личинка, що вилуплюється, звисає на шовковій нитці і яскраво світиться — утворюються такі собі печерні гірлянди24.
Зображення з печер Вайтомо в Новій Зеландії. З стелі звисають біолюмінесцентні личинки мошок виду Arachnocampa luminosa. Фото: Christof Weise
Черв’як-залізничник — немає нічого спільного з дощовим черв’яком, це насправді личинка або личинкопобідна самка жуків з родини Phrixothrix. Цікаво, що вони утворюють світло як зеленого, так і червоного кольорів.
Погодьтесь, більшість людей не вважають комах красивими істотами, скоріше навпаки. Винятками з цього комашиного «упередження» є метелики, бджілки і світлячки. Світлякові (Lampyridae) — велика родина десь на 2000 видів. Це дуже яскраві представники, адже в різних видах чи не на кожній можна спостерігати біолюмінесценцію. Дивлячись на світлячків уночі, ви підглядаєте за комашиним залицянням, адже світіння для них — спосіб привабити партнера16. В Україні також можна побачити цих істот: в Сумській області на території Національного природного парку «Гетьманський» у 2024 році вчені зареєстрували аж 120 видів цих комах17. Науковці, щоправда, б’ють на сполох, адже через знищення природних середовищ існування та надмірне світлове забруднення популяція світляків скорочується: у США 18 видів під загрозою зникнення18.
Світлячки літньої ночі у Теннесі. Фото: David Liittschwager, NatGeoImageCollection
На суші гриби є ще однією групою живих організмів, що можуть світитись. Біолюмінесцентні гриби можна зустріти в тропічному та помірному кліматі. Станом на 2024 рік досліджено 125 видів «яскравих» грибів. Вчені обережно припускають, що так гриби покращують свої шанси на розповсюдження: світло приваблює комах, що розносять спори. Парадокс виникає, коли світиться лише (грибниця), а не : навіщо світитись, якщо цього не видно? Armillaria mellea — саме такий парадокс, адже світиться не сам «гриб», а деревина під ним (міцелій у товщі субстрату). Omphalotus nidiformis — гриб-привид, один із найбільших та найвідоміших біолюмінесцентних грибів, що часто лякав мандрівників у лісах своїм химерним зеленим сяйвом19.
Пень з міцелієм гриба Armillaria mellea. Фото: H. Baggenstos and A. Rudolf
Ймовірно, Omphalotus nidiformis у лісах Австралії. Фото: Jürgen Freund
Хоча згадано було дуже багато видів тварин, це навіть не 10% усього «яскравого» різноманіття, що досліджене на сьогодні. У далекому 1987 році морський біолог Пітер Геррінґ опублікував статтю під назвою «Систематичний розподіл біолюмінесценції в живих організмах», де детально описав, у яких царствах, класах та родах, згідно з попередніми дослідженнями, трапляються тварини, що здатні до біолюмінесценції. Виявилося, що в понад 700 родах тварин є види, що світяться. Від цієї публікації минуло немало часу, і вчені й далі поповнюють цей перелік, особливо в останні роки. Тут криється також певний парадокс: у роді з багатьма видами, що світяться, може бути один чи декілька, які на це не здатні, і навпаки. Поки вчені впевнені лише в тому, що серед ссавців, птахів, рептилій, земноводних та вищих рослин не виявлено біолюмінесцентних видів20.
Для чого світитись?
Проаналізувавши хімічні аспекти біолюмінесценції, вчені припустили, що ця здатність еволюційно незалежно формувалась понад 40 разів. Це також вказує на її важливість і функціональність у тварин, які її мають. Функції біолюмінесценції можна звести до трьох великих категорій, кожна з яких має різні механізми реалізації: захист, напад, комунікація.
Біолюмінесценція для захисту:
- Засвітитись та злякати: хижак, що торкнувся динофлагелят, провокує їхнє світіння і, як наслідок, він ще подумає, чи варто їсти цей обід, що раптово спалахнув.
- Прикрити відступ: веслоногі раки, креветки та деякі восьминоги випускають хмаринку світної речовини і, поки вона відволікає хижака, тихенько собі втікають.
- Відвернути увагу: глибоководний кальмар Octopoteuthis deletron відкидає свої люмінесцентні щупальця як приманку. Поки хижак зайнятий роздумами про поїдання, кальмар втікає.
- Жертовна мітка: деякі біолюмінесцентні види (медузи, морські огірки) відкидають частинку свого тіла з надією, що її з’їсть хижак. У глибокому океані дуже багато видів напівпрозорі, і відповідно, «яскравий» обід просто таки світиться у травній системі хижака, чим приваблює ще більшого хижака.
- Контросвітлення — маскування за типом НЛО. Ракоподібні, головоногі та деякі риби використовують фотофори на своєму животі, щоб замаскувати власну тінь. Вони регулюють свою біолюмінесценцію так, щоб хижаки, які дивляться на них знизу, не могли їх розрізнити, адже їхнє тіло зливається з навколишньою світлішою водою. Правда ж нагадує, як у фантастичних фільмах дно корабля прибульців маскується під зоряне чи нічне небо?
- Охоронна сигналізація — механізм, що поки спостерігався лише в лабораторних умовах. За допомогою біолюмінесценції жертва приваблює більшого хижака, ніж той, що намагається її з’їсти. Своєрідний спосіб виклику поліції в океані.
- Апосематизм — застережне забарвлення. Якщо на суші це працює так: «маленька і надто кольорова жаба — краще не їсти, бо точно отруйна», то в світовому океані: «ніжна і делікатна медуза світиться — краще не їсти, бо отруйна».
Використання біолюмінесценції для нападу менш поширене, але в основі — той самий принцип: світло приваблює жертву. Найкраще цю тактику використовують риби-вудильники, які в прямому розумінні мають світлову приманку, щоб заманити собі обід до рота. Інші ж види можуть користуватись біолюмінесценцією інших тварин, щоб знайти собі поживу: в когось дрібного вмикається біолюмінесцентна охоронна сигналізація, а великий хижак тільки й чекає, щоб з’їсти порушника спокою4. Вчені поки не знають точно, для чого такій великій акулі як Dalatias licha біолюмінесценція. Вона достатньо велика, щоб мало хто міг її уполювати, тож захисне контросвітлення їй ні до чого. Припускають, що це пов’язано з полюванням: додаткове освітлення території у пошуках жертви або маскування, що дозволяє підплисти до «обіду» якнайближче13.
Світлова комунікація насамперед притаманна наземним біолюмінесцентним видам, хоча в океані також трапляється. Наприклад, восьминоги видів Japetella та Eledonella, вогняні черви та карибські черепашкові раки за допомогою світлової сигналізації шукають собі партнерів4. Проте справжніми майстрами світлового спілкування є, звісно ж, світлячки. У цих істот спалахи світла — комашина азбука Морзе. У різних видів цієї родини можуть бути різні механізми такого спілкування. Самки світляка звичайного (Lampyris noctiluca) — личинкоподібні, а отже не літають. Вони «блимають» своїм потенційним партнерам, щоб ті знайшли їх на землі та провели «незабутній час». Північноамериканські види Photinus і Pyractomena та японський Hotariaparvula мають значно складніші «діалоги». У цих комах довжина сигналу, частота та тривалість спалаху повідомляють потенційну партнерку про вид, стать та зацікавленість у стосунках (майже світлячковий Тіндер). Надзвичайним явищем є синхронізоване світіння світляків25. Воно притаманне декільком видам у Південно-Східній Азії та Америці. Самці збираються у великі групи й «об’єднаними» світловими зусиллями приваблюють партнерок. Вчені досі не можуть пояснити, за допомогою якого механізму відбувається така синхронізація21.
Вийшло так багато тексту, але це навіть не верхівка айсберга у темі «Біолюмінесценція в природі». Коли починаєш досліджувати цей неймовірний світ, стає зрозуміло, де режисери та сценаристи багатьох фантастичних фільмів черпають натхнення. Стільки неймовірного, цікавого, загадкового та прекрасного є на нашій планеті, що матеріалу для досліджень достатньо ще на багато поколінь науковців та любителів. Наша Земля — досі terra incognita, навіть із Google Maps.
